Mariposas diurnas de la Reserva Natural Urbana General San Martín, Córdoba, Argentina (Lepidoptera: Papilionoidea)
Butterflies of the Urban Natural Reserve “General San Martin”, Cordoba, Argentina (Lepidoptera: Papilionoidea)
Mariposas diurnas de la Reserva Natural Urbana General San Martín, Córdoba, Argentina (Lepidoptera: Papilionoidea)
SHILAP Revista de lepidopterología, vol. 44, núm. 174, 2016
Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterología
Recepción: 21 Febrero 2015
Aprobación: 02 Mayo 2015
Resumen: En Argentina, la diversidad de mariposas diurnas es elevada debido a la gran variedad de ecorregiones y sus distintos tipos de flora características, asociadas a diferentes altitudes, relieves y climas. Mientras que recientemente las especies que habitan en ambientes silvestres de la zona central del país se han comenzado a estudiar, los antecedentes sobre los lepidópteros diurnos urbanos son escasos. El objetivo del presente trabajo fue conocer la composición de la fauna de mariposas diurnas en la Reserva Urbana General San Martín y su variación estacional. Esta reserva es la única área natural protegida que tiene la ciudad de Córdoba. Los datos considerados en el presente estudio provinieron de tres tipos de muestreos. Los registros ocasionales correspondieron a encuentros accidentales con documentación fotográfica, entre 2009 y 2014. En los 14 muestreos generales de frecuencia mensual, entre septiembre de 2011 y noviembre de 2012, se realizó una búsqueda orientada, recorriendo los diferentes senderos de la Reserva a lo largo de un día. Por último, entre noviembre de 2011 y mayo de 2012 se realizaron nueve muestreos sistemáticos o estructurados en nueve sitios: tres en zonas de bosque, tres en áreas abiertas y otros tres en la ribera del río, tratando de cubrir la mayor heterogeneidad fisionómica, extensión de la reserva y las horas de mayor actividad de las mariposas. Se inventariaron 64 especies, correspondientes a 51 géneros y seis familias: Hesperiidae (19), Lycaenidae (11), Nymphalidae (19), Papilionidae (2), Pieridae (8) y Riodinidae (5). Se mencionan por primera vez para esta región a Cymaenes gisca Evans, 1955 (Hesperiidae) y Lemonias albofasciata (Godman, 1903) (Riodinidae) y se confirma la presencia de Staphylus tucumanus (Plötz, 1884) (Hesperiidae). La riqueza de lepidópteros adultos se manifestó marcadamente estacional, concentrándose en las épocas más cálidas (primavera, verano y otoño) y, aunque no se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre éstas, se observaron algunas particularidades en la variación de la composición de algunas familias. Los diferentes tipos de muestreos se complementaron entre sí y el esfuerzo realizado resultó satisfactorio para describir la composición específica de los lepidópteros de la Reserva. Las especies encontradas representan cerca del 50% de las mariposas diurnas de todas las sierras centrales de Argentina registradas hasta el presente, lo que destaca el valor de conservación que representa este espacio protegido.
Palabras clave: Lepidoptera, Papilionoidea, diversidad urbana, estacionalidad, áreas protegidas, Argentina.
Abstract: In Argentina, the diversity of butterflies is high because of the variety of ecoregions and their characteristic floras related to different altitudes, terrain relief and climates. Recently, the species that inhabit wild environments in the central zone of the country are being studied. However, records about butterflies living in urban areas are scarce. The objective of the present work was to recognize the composition of the butterfly fauna in the Reserva Urbana General San Martín and its seasonal variation. This reserve is the only protected natural area within the city of Córdoba. The data considered in this study came from three types of sampling. The occasional registers corresponded to accidental encounters, with photographic documentation, between 2009 and 2014. In the 14 monthly general samplings between September 2011 and November 2012, a directed search was carried out by means of day-long walks along the different paths of the Reserve. Lastly, between November 2011 and May 2012, nine systematic, structured samplings were carried out in nine locations: three in wooded zones, three in open areas and another three along the riverside, trying to cover the greats landscape heterogeneity, ground surface and high butterfly activity hours. A total of were 64 species were registered, that correspond to 51 and six families: Hesperiidae (19), Lycaenidae (11), Nymphalidae (19), Papilionidae (2), Pieridae (8) and Riodinidae (5). Cymaenes gisca Evans, 1955 (Hesperiidae) and Lemonias albofasciata (Godman, 1903) (Riodinidae) are mentioned for the first time in this area, and the presence of Staphylus tucumanus (Plötz, 1884) (Hesperiidae) is confirmed. The abundance of adult butterflies was notoriously seasonal, concentrated in the warmer seasons (spring, summer and autumn) and, even when there were no statistically significant differences between them, there were some peculiarities in the compositional variation of some families. The different sampling types complemented each other and efforts to describe the specific composition of the butterflies in the Reserve were successful. Species registered signify almost 50% of all butterflies known in the central mountains of Argentina, which highlights the conservation value that this protected area represents.
Keywords: Lepidoptera, Papilionoidea, urban diversity, seasonality, protected areas, Argentina.
Introducción
Las mariposas diurnas o ropalóceros constituyen uno de los grupos de insectos mejor conocidos taxonómicamente, motivo por el que han sido frecuentemente utilizadas para realizar estudios de ecología, biogeografía, etología y evaluaciones de biodiversidad, conservación e impacto ambiental (LLORENTEBOUSQUETS et al., 1996;NEW, 1997;BLAIR, 1999;SUMMERVILLE & CRIST, 2003; MAYAMARTÍNEZ et al., 2005). Las mariposas son especialmente buenas indicadoras de los cambios de la diversidad de especies que ocurren con las transformaciones antrópicas del paisaje: la aparición de cualquier especie de mariposa es un indicador seguro de la presencia simultánea de determinadas especies de plantas (recursos alimenticios de la oruga y el adulto) y otros animales (parásitos y depredadores) (VÉLEZ & SALAZAR, 1991;BLAIR, 1999). Además, son sensibles a cambios de temperatura, microclima, humedad e iluminación, variables que típicamente se alteran con la perturbación de un hábitat (CONSTANTINO, 1997;RAMÍREZ-RESTREPO et al., 2007).
La región Neotropical exhibiría la mayor riqueza de lepidópteros del mundo. Para un total estimado de 18.000 especies, al menos el 42% se encontraría en el neotrópico (HEPPNER, 1991, 1998; LAMAS, 2000).
En Argentina, la diversidad de mariposas es elevada debido a la gran variedad de ecorregiones y sus floras características, asociadas a diferentes altitudes, relieves y climas. Más de 900 especies de Papilionoidea han sido registradas en ambientes selváticos de Misiones (CANALS, 2003;NÚÑEZ-BUSTOS, 2008), en tanto que en ambientes serranos del centro de Argentina, incluyendo parcialmente las provincias de Catamarca, Santiago del Estero, La Rioja, Córdoba y San Luis, se ha informado la presencia de 136 especies (NÚÑEZ-BUSTOS & VOLKMANN, 2011) y en un estudio realizado en una superficie más reducida de Bosque Serrano en Río Ceballos, Córdoba, se encontraron 53 especies (VILLAFAÑE et al., 2012).
En la ciudad de Córdoba, los antecedentes sobre el conocimiento de lepidópteros diurnos son escasos: un trabajo que informa sobre 52 especies encontradas durante dos veranos en un área periférica (GIACOMELLI, 1923) y un relevamiento en dos áreas verdes céntricas, en las que se registraron 34 especies durante el otoño de un solo año (DREWNIAK et al., 2010), son los únicos realizados.
La Reserva Natural Urbana General San Martín (en adelante la Reserva), con 1,14 km2, es la única área natural protegida que tiene la ciudad de Córdoba (SBARATO et al., 1994), una ciudad con un área de 576 km2 y cerca de 1.400.000 habitantes (INDEC, 2010). A las interacciones naturales dadas por el relieve, la cercanía al río y la confluencia de las provincias fitogeográficas del Bosque Serrano y el Espinal (LUTI et al., 1979; KOPTA, 1999) se suma la interacción del hombre, que ha producido modificaciones por explotación agrícola, minera, de sustento (extracción de madera) y recreación (camping, campos de deportes). Además del valor recreativo, educativo y cultural de la reserva, en el acta de creación se destaca su valor para la conservación de la biodiversidad. Si bien se han realizado algunos estudios sobre la flora y fauna que allí se encuentra (ARGÜELLO & BECHARA, 1994; López-Juri com. pers.), hasta el presen te no existía información alguna sobre las mariposas de la Reserva y su posible valor para la conservación de aquella.
Por lo expuesto anteriormente, el objetivo del presente trabajo fue conocer la composición de la fauna de mariposas diurnas en la Reserva Urbana General San Martín, Córdoba, Argentina y su variación estacional.
Materiales y métodos
La Reserva se ubica en el noroeste de la ciudad de Córdoba, a 439 msnm, y comprende un área de aproximadamente 1,14 km2, entre los paralelos 31º 21’ 07” - 31º 22’ 12”S y los meridianos 64º 16’ 35”- 64º 15’ 32”W.
Entre 2009 y 2014 se registraron encuentros ocasionales de mariposas con documentación fotográfica (O), y entre 2011 y 2012 se realizaron muestreos con captura, según el siguiente esquema sistematizado. Entre septiembre de 2011 y noviembre de 2012 se efectuaron 14 muestreos generales, o de búsqueda orientada (G), en los que se recorrieron los senderos de la Reserva, colectando y registrando la presencia de las distintas especies. Estos recorridos fueron realizados durante un día, entre las 11:00 y 17:00 horas, por dos operadores. Entre noviembre de 2011 y mayo de 2012 se realizaron nueve muestreos sistemáticos o estructurados (E), aproximadamente cada tres semanas, en nueve sitios: tres en zonas de bosque, tres en áreas abiertas y otros tres en la ribera del Río Suquía, tratando de cubrir la mayor heterogeneidad fisonómica y extensión de la reserva. En cada sector se recorrió un área de 50 m de largo por 6 m de ancho aproximadamente y la colecta se realizó en un lapso de 15 minutos durante la mañana de un día y la tarde de otro día, cubriendo de esta manera las horas de mayor actividad de las mariposas diurnas (RAMÍREZRESTREPO et al., 2007;VILLAFAÑE et al., 2008).
Las mariposas fueron colectadas con redes entomológicas y determinadas en el lugar a nivel específico cuando fue posible. Cinco ejemplares por especie, al igual que todos los ejemplares de difícil determinación, fueron sacrificados por presión en el tórax y guardados en sobres de papel vegetal rotulados. Algunas especies que pudieron ser observadas y determinadas pero no colectadas, Papilionidae principalmente, fueron registradas en planillas ad hoc.
El material conservado fue extendido, rotulado y depositado en la colección de GICLA (Grupo para la Investigación y Conservación de Lepidópteros de Argentina), actualmente en el Museo de Zoología de la Universidad Nacional de Córdoba, Argentina (MZUC).
Se agruparon los muestreos por estaciones considerando primavera al período comprendido entre fines de septiembre y principios de diciembre, verano entre mediados de diciembre y mediados de marzo, otoño entre mediados de marzo y fines de mayo, e invierno a los meses de junio, julio y agosto. Para este agrupamiento se tuvieron en cuenta las temperaturas medias y la distribución de las precipitaciones.
La determinación del material a nivel específico se realizó utilizando HAYWARD (1948-67, 1973), CANALS (2000,2003), LAMAS (2004), VOLKMANN & NÚÑEZ-BUSTOS (2010,2013), las páginas http://butterfliesofamerica.com/ y http://www.learnaboutbutterflies.com/index.htm, y la consulta con especialistas.
El ordenamiento taxonómico sigue el propuesto por MIELKE (2005) para la familia Hesperiidae y por LAMAS (2004) para el resto de los Papilionoidea (sensu Heikkilä et al., 2011).
Se evaluó la representatividad lograda con los muestreos generales y sistemáticos mediante la construcción de una curva de acumulación de especies basada en muestras (GOTELLI & COLWELL, 2001) y el cálculo de los estimadores no paramétricos Chao 1, Chao 2 y Jackknife de primer orden (Jackknife 1) (COLWELL & CODDINGTON, 1995) con el programa EstimateS versión 9.1 (COLWELL, 2013). La curva “suavizada” se obtuvo a partir de la matriz de datos (número de especies y fecha de muestreo) que se aleatorizó 100 veces. Los registros de junio, julio y agosto de 2011 y 2012 se agruparon como “Invierno”. La riqueza hallada en las tres estaciones cálidas (otoño, primavera y verano) se comparó mediante una prueba Chi-cuadrado de bondad de ajuste, considerando tanto el número total de especies como el número de especies por familia. Se excluyó de la comparación entre estaciones a la invernal debido a la evidente disminución en el número de especies (Tabla I).
Resultados
El número de especies de Lepidoptera encontradas en el período estudiado fue 64, de las cuales 19 correspondieron a Hesperiidae, 19 a Nymphalidae, 11 a Lycaenidae, 8 a Pieridae, 5 a Riodinidae y 2 a Papilionidae. Los nombres de las especies y su aparición temporal se detallan por familia y subfamilia en la Tabla I.
La riqueza de mariposas diurnas por familia encontrada en diferentes estudios realizados en la ciudad de Córdoba y áreas serranas del centro de Argentina, incluyendo el presente trabajo, se resume comparativamente en la Tabla II. En la misma, además, se destacan las similitudes y diferencias en composición específica.
La curva de acumulación de especies y los estimadores no paramétricos de riqueza se ilustran en la Figura 1. Los valores máximos de los estimadores calculados fueron: Chao 1 = 61,6, Chao 2 = 63,23 y Jackknife 1 = 65,09. Estos indican que las 56 especies encontradas en los muestreos sistemáticos y generales representarían entre 86% y el 91% de las especies esperadas. Con los muestreos ocasionales se añaden ocho especies, totalizando 64 encontradas, una menos que la estimada por Jackknife 1.
Como se puede apreciar en la Tabla I, la mayor riqueza de mariposas diurnas se concentra en las estaciones cálidas (primavera, verano y otoño). De las 62 que se tiene fecha de registro, el 58% se registraron simultáneamente en las estaciones cálidas. El número de especies exclusivas de cada estación fue de cuatro en primavera, seis en verano y siete en otoño. En invierno se registraron 13 especies, ninguna exclusiva de esta estación. La prueba Chi-cuadrado de bondad de ajuste realizada para comparar riqueza entre las estaciones cálidas no evidenció diferencias significativas ni al considerar los totales generales (÷2=0,65; gl= 2; p>0,6) ni por familias (Hesperiidae: ÷2=1,4; gl=2; p>0,4; Nymphalidae: ÷2=0,1; gl=2; p>0, 95; Pieridae: ÷2=0,22; gl=2; p>0,8; Lycaenidae: ÷2=1,65; gl=2; p>0,4; Riodinidae: ÷2=2; gl=2; p>0,3). Sin embargo, la presencia de algunas especies en diferentes momentos del año en cada familia merece comentarios adicionales.
Dos Hesperiidae, Lerodea eufala (Edwards, 1869) y Pyrgus orcynoides (Giacomelli, 1928), fueron encontrados en todas las estaciones, mientras otras especies sólo fueron registradas en una estación en particular: Staphylus musculus (Burmeister, 1875) en verano, Urbanus proteus (Linnaeus, 1758), Heliopetes omrina (Butler, 1870), Cymaenes gisca Evans, 1955 en otoño y Conga urqua (Schaus, 1902) en primavera. De Urbanus doryssus albicuspis (Herrich-Schäffer, 1869), no se cuenta con la fecha de registro (Tabla I).
Tres especies de Lycaenidae se hallaron sólo en otoño (Chlorostrymon simaethis (Drury, 1773), Strymon bazochii (Godart, [1824]) y Ocaria arcula (Druce, 1907)) y una en verano (Ministrymon cruenta (Gosse, 1880)). No se registraron especies de esta familia durante el invierno (Tabla I).
La familia Nymphalidae es la que cuenta con el mayor número de especies para la estación invernal, sin embargo, la mayoría de sus especies se encuentran en todas las estaciones cálidas. Sólo cuatro especies fueron halladas en una o dos estaciones: Danaus eresimus plexaure (Godart, 1819) (primavera), Dione moneta Hübner, [1825] (invierno y primavera), Mestra hersilia apicalis (Staudinger, 1886) (otoño) y Anartia jatrophae (Linnaeus, 1763) (verano y otoño) (Tabla I).
De las dos especies de Papilionidae registradas, mientras que Battus polydamas polydamas (Linnaeus, 1758) fue observada en las tres estaciones cálidas, Heraclides thoas thoantiades (Burmeister, 1878) sólo lo fue en primavera (Tabla I).
La mayoría de las especies de la familia Pieridae fueron encontradas en las tres estaciones cálidas. Eurema deva deva (Doubleday, 1847) y las especies del género Tatochila Butler, 1870 fueron registradas además durante el invierno, mientras que Pyrisitia nise floscula (Weeks, 1901), fue hallada en otoño, invierno y primavera (Tabla I).
Respecto a la familia Riodinidae, sólo Aricoris chilensis (C. & R. Felder, 1865) fue detectada en las tres estaciones cálidas, mientras que las cuatro especies restantes sólo fueron halladas en una oportunidad y para una estación: Zabuella tenellus (Burmeister, 1878), Synargis axenus ochrophlegma (Stichel, 1911) y Adelotypa tinea (Bates, 1868) en verano y Lemonias albofasciata(Godman, 1903) en primavera. Al igual que Lycaenidae, ningún adulto de la familia fue registrado durante el invierno (Tabla I).
Discusión
El número de especies de Papilionoidea registradas durante el presente trabajo representa el 46% del total de las confirmadas para todas las sierras centrales de Argentina, un porcentaje elevado si se tiene en cuenta la diferencia en la extensión de las áreas consideradas (125.000 km2 vs. 1,14 km2) (NÚÑEZ-BUSTOS & VOLKMANN, 2011;Tabla II). Además, como resultado del presente estudio, se agregan dos especies para este tipo de ambiente: C. gisca (Hesperiidae) y L. albofasciata (Riodinidae) y se confirma la presencia de S. tucumanus (Hesperiidae) que fuera citada una sola vez para el sur de la provincia (HAYWARD, 1933).
Si bien la curva de completitud no llegó a alcanzar la asíntota (Fig. 1), al comportarse los estimadores de forma muy similar y presentar valores cercanos a los observados, se podría considerar que el esfuerzo de muestreo realizado permite describir adecuadamente la composición específica de los lepidópteros de la Reserva. Sumado a esto, la inclusión de las especies registradas en los muestreos ocasionales aproximó notablemente el número observado al máximo estimado.
En cuanto a la representatividad de cada familia, en primer lugar se encontraron Hesperiidae y Nymphalidae (30%), seguidas por Lycaenidae (17%), Pieridae (12%), Riodinidae (8%) y finalmente Papilionidae (3%). Estos porcentajes coinciden con la riqueza general de estas familias (LAMAS, 2004) y son similares a los encontrados por NÚÑEZ-BUSTOS & VOLKMANN (2011).
A diferencia de lo encontrado por LAZZERI et al. (2011) en Corrientes, una región notablemente más cálida y húmeda, durante el presente estudio no se encontraron diferencias significativas en riqueza entre las estaciones cálidas, aunque en el mencionado estudio las autoras no aclaran cuáles fueron las estaciones que se mostraron diferentes e incluyeron el invierno, que, por razones ya explicadas, no fue considerado en la comparación entre estaciones en el presente estudio.
Si bien las diferencias no fueron significativas, la variación observada en la composición de la familia Lycaenidae, con un 27% de las especies encontradas sólo en otoño (Tabla I), permite recomendar especialmente la inclusión de esta estación para estudios relativos a licénidos en esta región. Por otra parte, y similar a lo encontrado por LAZZERI et al. (2011) ningún adulto de las familias Lycaenidae y Riodinidae fue observado durante el invierno.
En relación a la fauna de la ciudad de Córdoba, el 75% de las 64 especies encontradas durante el presente trabajo habían sido registradas con anterioridad (GIACOMELLI, 1923;DREWNIAK et al., 2010)(Tabla II). Es conveniente aclarar que del primer estudio mencionado se excluyeron seis especies, una que el propio autor presumía importada con plantas ornamentales (Heliconius phyllis Fabricius, actual H. erato Linnaeus) y cinco que él mismo refiere como de dudosa determinación (Pamphila dadaris sic. Fabricius, Lerodea dysaules Godman, Papilio anchsiiades Esper, Thecla hirsuta Prittwitz, -actual Magnastima francis Prittwitz- y Thecla francis Weeks, -actual Contrafacia francis Weeks-) y que tampoco han sido incluidas en trabajos recientes de diversidad de mariposas diurnas de Argentina (VOLKMANN & NÚÑEZ-BUSTOS, 2010;NÚÑEZ-BUSTOS & VOLKMANN, 2011;VOLKMANN & NÚÑEZ-BUSTOS, 2013).
En síntesis, con los resultados del presente estudio, a la lista conformada por las especies encontradas por GIACOMELLI (1923) y DREWNIAK et al. (2010) (63 especies), se agregan 16 especies para la fauna de Lepidoptera de la ciudad de Córdoba, de las cuales 7 (44%) corresponden a especies que fueron encontradas en dos oportunidades o más (señaladas con . en la Tabla I), mientras que 9 especies (56%) se registraron sólo en una oportunidad (señaladas con . en la Tabla I). Esto pone en evidencia una baja densidad poblacional de varias especies y destaca el especial esfuerzo que habría que hacer para conservar las condiciones naturales de esta reserva en pos del mantenimiento de la biodiversidad. Entre esas especies se destaca a S. a. ochrophlegma, de distribución reportada en la bibliografía por encima de los 1.000 m y cuya biología es escasamente conocida y L. albofasciata . C. gisca, especies no mencionadas previamente para las sierras del centro de Argentina (VOLKMANN & NÚÑEZ-BUSTOS, 2010;NÚÑEZ-BUSTOS & VOLKMANN, 2011;VOLKMANN & NÚÑEZ-BUSTOS, 2013). También es importante destacar la presencia del Lycaenidae O. arcula, registrado en tres oportunidades, de biología desconocida y mencionado para ambientes boscosos en buen estado de conservación (NÚÑEZ-BUSTOS & VOLKMANN, 2011). La presencia de Eueides isabella dianasa (Hübner, [1806]) por su parte, muy lejos de su distribución conocida y con solo un registro ocasional en el límite de la Reserva, podría deberse a un traslado accidental desde el noreste de Argentina, como oruga o pupa, en una de sus plantas hospedadoras de frecuente uso ornamental, posiblemente Passiflora edulis Sims (Passifloraceae) (DEVRIES, 1987).
La riqueza de lepidópteros hallada en este trabajo podría relacionarse con la diversidad y abundancia de especies de plantas nativas que están presentes en la Reserva y que no se encuentra en otros espacios verdes de la ciudad, ya que muchas de las larvas de las especies de mariposas encont radas t ienen una dieta rest r ingida (MATTONI & VANUCCI , 2008;VARGASFERNÁNDEZ et al., 1992). También, podría deberse a la extensión y heterogeneidad de ambientes que presenta la Reserva y que no encontramos en otras áreas verdes de la Ciudad de Córdoba, como las estudiadas en DREWNIAK et al. (2010). Esto concuerda con BROWN & FREITAS (2002) quienes encontraron en fragmentos urbanos de bosque en Campinas (Brasil), que mientras la mayoría de los grupos de mariposas diurnas tropicales pueden sobrevivir en la matriz urbana, muchas especies están pobremente representadas o ausentes en parques muy pequeños o demasiado homogéneos.
Los métodos de registro empleados durante el presente estudio (observacionales "O", generales "G" y estructurados "E") resultaron complementarios ya que con cada uno se obtuvieron registros únicos de especies (Tabla I). Si bien los muestreos sistemáticos parecerían más eficientes en términos de riqueza, para detectar especies de disposición espacial restringida, como es el caso de los Riodinidae, sería más conveniente realizar muestreos generales o de búsqueda orientada.
La cantidad e identidad de las especies de Lepidoptera encontradas en la Reserva Natural Urbana General San Martín nos permite destacar el valor de este espacio y su paisaje para la conservación de los mismos de la ciudad de Córdoba y para la investigación de especies cuya biología es desconocida o poco conocida. Consideramos, por lo tanto, que esta evidencia es un argumento más para la activa protección y gestión de esta Reserva como área de conservación.
Agradecimientos
A Oscar Salzgeber, María Eugenia Vallespinos, Walter Oscar Charras, Pablo Martín Morales de la Fuente, Eduardo Víctor Cáceres y Luis Eduardo Caballero, guardaparques de la Reserva Natural Urbana General San Martín, por su colaboración y a las autoridades de la Reserva por el otorgamiento de los permisos para llevar adelante el trabajo. A Andrew Brower, Robert Robbins, Gerardo Lamas Müller y Olaf Mielke por su ayuda con la determinación de algunos ejemplares. Este trabajo estuvo financiado parcialmente por la Secretaría de Ciencia y Tecnología (SeCyT) de la Universidad Nacional de Córdoba mediante el subsidio de investigación al proyecto “Mariposas y libélulas de Córdoba” (Res. 162/12).
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Notas de autor