Introducción

Colombia es un país verdaderamente privilegiado en biodiversidad, gracias a la posición geográfica, diversidad de ecosistemas y gran complejidad vegetal. Estas condiciones hacen que ocupe los primeros lugares en varios grupos, como el tercer lugar en diversidad de Lepidoptera diurnas con más de 3.780 especies, las cuales se distribuyen entre las familias Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae, Libytheidae, Riodinidae y Lycaenidae (ANDRADE-C., 1990; HUERTAS & ARIAS, 2007; LAMAS, 2004; VÉLEZ & SALAZAR, 1991). En el departamento de Santander se ha realizado un buen número de capturas de Lepidoptera, especialmente en proyectos de caracterización de flora y fauna, salidas de campo, prácticas docentes y trabajos de grado, lo cual ha contribuido al fortalecimiento de las colecciones entomológicas en el departamento de Santander, y adicionalmente, suministran abundantes datos sobre la fauna local (VILLALOBOS-MORENO et al., 2012). No obstante, todavía quedan zonas del nororiente colombiano que han sido poco estudiadas o incluso, que aún no han sido exploradas, de tal manera que el nororiente de los Andes es un territorio que tiene mucho por decir en términos biológicos y medioambientales (PARDO-LOCARNO & VILLALOBOS-MORENO, 2016; VILLALOBOS-MORENO et al., 2013; VILLALOBOS-MORENO et al., 2017).

Existe una evidente preferencia para estudiar los Lepidoptera, la cual se basa en su gran atractivo por abundancia, facilidad de encuentro, endemismos, belleza, sensibilidad ecológica, fácil manejo en campo, diversidad, estabilidad espaciotemporal y por ser un grupo taxonómicamente bien conocido (ANDRADE et al., 2013; BROWN, 1991; KREMEN, 1992, 1994; LLORENTE & MARTÍNEZ, 1998; OSPINA-LÓPEZ et al., 2015). Los Lepidoptera diurnas son valiosos bioindicadores de la calidad de los ecosistemas por ser sensibles a los cambios de temperatura, humedad, radiación solar y disturbios de sus hábitats, convirtiéndose en una importante herramienta para la evaluación del grado de conservación o alteración del medio natural (BROWN, 1997; EHRLICH, 1984; KREMEN et al., 1993, 1994). De este modo, la degradación de áreas silvestres contribuye con la extinción de muchas especies de Lepidoptera, lo que es particularmente crítico en la zona Andina debido a la ampliación de la frontera agrícola y urbana (MASO & PIOJAN, 1997; PALACIOS & CONSTANTINO, 2006). Adicionalmente, los Lepidoptera diurnos cumplen funciones muy importantes en los ecosistemas, como ser polinizado-res, servir de alimento para otros animales y ayudar a la renovación vegetal, debido a que sus orugas se alimentan de plantas nutricias que generalmente muy específicas y en muchos casos, la supervivencia de una especie de Lepidoptera está relacionada con la existencia de una especie de planta; interacciones que son el resultado de procesos coevolutivos y que son factores responsables de megadiversidad en bosques tropicales (PALACIOS & CONSTANTINO, 2006).

En la presente investigación, se estudió la estructura y composición de la comunidad de Lepidoptera diurna en un rango altitudinal comprendido entre los 1.000 y 2.611 msnm dentro de la cuenca del río Frío en los Andes nororientales de Colombia y se aportaron datos sobre la composición, abundancia y distribución, información básica para servirá para realizar trabajos de profundización en el tema y será un importante insumo para establecer posibles programas de conservación en la zona de estudio.

Materiales y métodos

ÁREA DE ESTUDIO

La cuenca de río Frío forma parte de las cuencas que conforman la cuenca de río de Oro, que se ubica en la cuenca superior del río Lebrija en el departamento de Santander. La cuenca de río Frío se encuentra localizada al sur y suroriente de la ciudad de Bucaramanga, capital del departamento de Santander, ubicada al nororiente de los Andes colombianos (Figura 1). La zona presenta un área total de 11.820 hectáreas y se calcula que el río tiene algo más de 30 km de longitud, está delimitada entre las coordenadas 7º03’29,78 N – 73º09’01,68 O y 7º08’09,25 N – 73º00’50,01 O, y presenta un gradiente altitudinal que van desde los 700 y 2.850 msnm (GÓMEZ & LÓPEZ, 2005; INGEOMINAS, 2007). Se resalta que desde el punto conocido como Finca La Esperanza hasta la desembocadura, la cuenca se encuentra altamente intervenida por urbanizaciones, vías, zonas recreativas y deportivas, entre otras, motivo por el cual, el sitio de muestreo más bajo de la cuenca, corresponde al Jardín Botánico Eloy Valenzuela, ubicado dentro del casco urbano del municipio de Floridablanca. Los afluentes principales del río Frío son las quebradas Providencia, Dos Aguas, Suratoque, Zapamanga, Aguablanca, Judía Chiquita, Judía Grande, La Carbona y La Estancia. A la altura de 1.050 msnm en el sitio conocido como La Esperanza, el Acueducto Metropolitano de Bucaramanga-AMB tiene una bocatoma en donde aprovecha las aguas de río Frío para abastecer gran parte de la población de Floridablanca (INGEOMINAS, 2007). En términos generales, los sitios de estudio corresponden a bosques secundarios en buen estado de conservación (ACDI-CDMB, 1985a y 1985b; ROA & GUERRERO, 2003), incluso el Cerro La Judía presenta un bosque primario donde se ha registrado importantes elementos de flora y fauna, motivo por el cual, se elevó al nivel de Parque Natural Regional (SUÁREZ, 2012). Sin embargo, el Jardín Botánico Eloy Valenzuela, que se ubica en el casco urbano del municipio de Floridablanca, se considera un lugar altamente intervenido.

FASE DE CAMPO

Se realizaron colectas de Lepidoptera diurnas en el marco del Proyecto de Caracterización de Flora y Fauna Silvestre del área de jurisdicción de la CDMB, y en un trabajo de grado en el Jardín Botánico Eloy Valenzuela, de tal forma que se tienen un total de seis localidades entre los 1.000 y los 2.611 msnm. En cada sitio de muestreo se realizaron colectas de individuos en recorridos libres al azar de longitud no definida, desde las 9 am a las 5 pm, durante 5 ó 6 días, haciendo capturas con red entomológica de 45 cm de diámetro y mango de madera; para el trabajo de grado, las capturas se realizaron durante 14 días. Los ejemplares colectados se sacrificaron y guardaron en sobres de papel milano para ser llevados al laboratorio de la CDMB y ser montados siguiendo normas internacionales (TRIPLEHORN & JOHNSON, 2004). La determinación taxonómica se realizó siguiendo las claves e ilustraciones de D’ABRERA (1984, 1987)LE CROM et al. (2002, 2004), NEILD (1996, 2008) y SALAZAR (2007), así como por comparación en la Colección Entomológica del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Se utilizó la organización sistemática propuesta por LAMAS (2004). Todos los muestreos se realizaron en el interior bosques secundarios bien conservados, orillas de camino y bordes de quebradas.

CALIDAD DEL INVENTARIO

Se realizó un análisis de esfuerzo de muestreo para examinar el grado de conocimiento alcanzado acerca del inventario de especies y predecir la riqueza potencial de la zona de estudio. Se consideró cada unidad de esfuerzo de muestreo (UEM) como el sumatorio de los datos procedentes de los diferentes días de trabajo reportados para la cuenca de río Frío y una trabajo de grado de Biología, por lo tanto, al tratarse de un estudio amplio, se tuvieron en cuenta 82 UEM. Mediante el programa EstimateS (COLWELL, 2000), se aleatorizó la entrada de datos (1.000 iteraciones) para evitar sesgos en el cálculo de la riqueza observada. Para predecir la riqueza potencial, se utilizó el estadístico no paramétrico Chao1 (basado en abundancias), por tratarse de un estimador robusto de la riqueza mínima que suele ofrecer mejores resultados que otros estimadores (GOTELLI & COLWELL, 2001; WALTHER & MOORE, 2005). Con el programa CurveExpert (HYAMS, 2009), se ajustaron las estimaciones a una curva asintótica Clench, para poder realizar el cálculo de diferentes parámetros de la curva (JIMÉNEZ-VALVERDE & HORTAL, 2003).

COMPARACIÓN ENTRE SITIOS DE MUESTREO

Con el propósito de establecer posibles diferencias entre los sitios de muestreo de la presente investigación dentro de la cuenca de río Frío, se comparó el inventario de taxones reportados para cada uno de los sitios de muestreo. Utilizando el programa PAST 3 (HAMMER et al., 2001) se calcularon los índices de Jaccard entre inventarios, y se construyó el respectivo fenograma, mediante una estrategia de “Single linkage”, estimándose así, la similitud entre los diferentes sitios de estudios (LUDWIG & REYNOLDS, 1988; MAGURRAN, 1988).

Resultados y discusión

Se colectaron 660 ejemplares pertenecientes a 162 especies, agrupados en las familias Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae y Nymphalidae (Anexo 1). Siendo la familia Nymphalidae la mejor representada en todos los sitios de muestreo y la de mayor abundancia y riqueza de especies, con 489 ejemplares y 100 especies (Figuras 2 y 3). En el mismo orden de ideas, La Finca La Esperanza fue el sitio con mayor abundancia con 231 individuos colectados y con la mayor riqueza de especies (75) (Figura 4). Ninguna especie fue registrada en todos los sitios de muestreo, sin embrago, Chlosynelacinia . Hermeutychia hermes fueron reportadas en cinco localidades y Leptophobia aripa, Pedaliodes phrasis, Steremnia selva y Vetiuscoryna se colectaron en cuatro localidades.

En el Anexo 1 se presenta la sinopsis de especies de la zona de estudio, clasificadas en especies abundantes: más de diez registros, especies comunes: entre seis y diez registros, especies escasas: entre dos y cinco registros y especies raras: un solo registro (FAGUA, 1996; HENAO, 2006; HENAO & STILES, 2018). Se apreció que 6,75% de las especies fueron abundantes, 17,18% comunes, 41,72% escasas y 34,36% raras. Las especies con mayores abundancias en los muestreos de la cuenca de río Frío fueron Heliconius cydno (27), Oleria makrena (26), Pedaliodesphrasis (25), Chlosynelacinia (21), Adelpha alala (15), Hypanartialethe (15) y Mechanitismenapis (15). Por el contrario, 56 especies estuvieron representadas por un solo ejemplar y considerada en la categoría de raras, dentro de las cuales se encuentran algunas especies que en términos generales son poco comunes y/o difíciles de capturar como Archaeopreponachromus, Caria domitianus, Catonephele chromis, Catonephele numilia, Patia orise, Neographium dioxippus, Heraclides androgeus, Junea dorinda, Narope cyllaborus, Oenomaus ortygnus, Rhetus arcius . Telemiades antiope.

CALIDAD DEL INVENTARIO

La riqueza potencial estimada según el ajuste a la curva Clench alcanzó un total de 259,10 especies (asíntota de la función; ver figura 5). A pesar de que la pendiente de la curva es aún alta (0,48), la proporción de especies observadas fue del 62,91%, que corresponde a un esfuerzo de muestreo estimado del 99,91%. Con estos valores calculados, se podría considerar que el muestreo es relativamente apropiado, pero que evidentemente existen un número de especies por reportarse en la cuenca de río Frío. El análisis de la calidad del inventario en cada uno de los sitios de muestreo, sustenta la afirmación anterior sobre la necesidad de mayores colectas para establecer una sinopsis de especies para la zona que representen la riqueza real de la cuenca de río Frío. Si bien algunos porcentajes de especies observadas superan el 60%, La Nevera (61,65), La Mariana (69,22) y El Diviso (61,41), otros valores son extremadamente bajos, como en el caso del trabajo de grado realizado en el Jardín Botánico Eloy Valenzuela en el cual se calculó que se observaron solamente el 17,74% de las especies del lugar. En la tabla I se resumen los principales resultados del análisis de la calidad del inventario en cada uno de los sitios de muestreo.

COMPARACIÓN ENTRE LOS SITIOS DE MUESTREO

La comparación de los inventarios de taxones de los sitios de muestreo en la zona de estudio permitió observar cierta relación entre La Mariana, La Judía y El Diviso, posiblemente por la similitud altitudinal y su cercanía geográfica (Figura 6). La Nevera presentó la mayor diferencia con todos los sitios de muestreo, lo cual se puede explicar por la influencia de las zonas de páramo, pocos metros más arriba en el gradiente. Adicionalmente, los sitios de muestreo más abajo en el gradiente, La Esperanza y Jardín Botánico, también presentaron una notable diferencia con los otros sitios de muestreo.

Conclusiones

Se colectaron 660 ejemplares pertenecientes a 162 especies, agrupados en las familias Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae y Nymphalidae, siendo esta última, la mejor representada en todos los sitios de muestreo y la de mayor abundancia y riqueza de especies, con 489 ejemplares y 100 especies; la finca La Esperanza fue el sitio con mayor abundancia (231) y con la mayor riqueza de especies (75).

Si bien las colectas no se realizaron en un proyecto específico de lepidopterología, sino en colectas generales de flora y fauna silvestre de la zona de estudio, el presente documento hace un importante aporte al conocimiento de los Lepidoptera del nororiente colombiano, siendo evidente en el análisis de la calidad del inventario que aún falta un cierto número de especie por ser reportadas, esto permite proponer posibles nuevos muestreos para las localidades estudiadas y otras que se puedan definir. Los datos suministrados en la presente investigación, con respecto a la estructura y composición de la comunidad de Lepidoptera diurnas en el rango altitudinal comprendido entre los 1.000 y 2.611 msnm dentro de la cuenca del río Frío en los Andes nororientales de Colombia, son importantes como punto de partida para realizar trabajos de profundización en el tema y como insumo para establecer posibles programas de conservación en la zona de estudio.

Agradecimientos

Agradecemos a Gonzalo Andrade-Correa por su hospitalidad en las instalaciones del ICN-UNAL y su apoyo en la identificación del material entomológico. A Freddy Antonio Anaya, Julio Enrique Mantilla Serrano y Elvia Hercilia Páez por el apoyo para la realización del proyecto de Caracterización de río Frío. A Aldrin Darío Espinosa, Juan Carlos Hernández, Luís Miguel Villamizar y Edgar Bueno en las labores de campo y laboratorio. Gracias a Daniel “Hawk” Ramírez por sus incalculables aportes para el desarrollo y análisis de la presente investigación. A Reis porque fuiste una importante luz en mi vida, gracias.

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Notas de autor

*Autor para la correspondencia / Corresponding author alfvillalmo@gmail.com avillalobosmo@unal.edu.co